Ragni - Araneae

Ragni - Araneae (Clerck, 1757)

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I ragni (Araneae Clerck, 1757) sono un ordine di Aracnidi, suddiviso, a maggio 2017, in 112 famiglie che comprendono ben 46.738 specie.

Sono artropodi terrestri provvisti di cheliceri e hanno il corpo suddiviso in due segmenti, cefalotorace e opistosoma, e otto zampe. I due segmenti sono congiunti da un piccolo pedicello di forma cilindrica. Come in tutti gli Artropodi, il celoma (cavità del mesoderma per il trasporto dei fluidi), pur essendo molto piccolo, consente il passaggio dell'emolinfa che ossigena e nutre i tessuti e rimuove i prodotti di scarto. L'intestino è così stretto che i ragni non possono mangiare alcun grumo di materiale solido, per quanto piccolo, e sono costretti a rendere liquido il loro cibo con vari enzimi digestivi e macinarlo finemente con l'apparato masticatorio.

Ad eccezione del sottordine più primitivo, quello dei Mesothelae, i ragni hanno il sistema nervoso più centralizzato fra tutti gli Artropodi e, come questi, hanno i gangli fusi in una sola massa all'interno del cefalotorace. Diversamente dalla maggior parte degli artropodi, i ragni non hanno muscoli estensori nel loro corpo; i movimenti delle zampe e del corpo sono ottenuti attraverso variazioni di pressione del loro sistema idraulico. Nella parte terminale dell'addome sono presenti le filiere che estrudono la seta, usata per avvolgere le prede e costruire le ragnatele.

La seta secreta dai ragni può essere considerata superiore a qualsiasi materiale sintetico finora elaborato per leggerezza, tenacia ed elasticità.

Anatomia di un aracnide:
(1) le quattro paia di zampe
(2) il cefalotorace o prosoma
(3) l'opistosoma o addome

fase di accoppiamento

Caratteri generali

La sola specie vegetariana di ragni è stata descritta nel 2007; tutte le altre sono predatrici, sia di altri ragni che di insetti; le specie più grandi arrivano a predare anche piccoli uccelli e lucertole senza difficoltà. Da vari studi e osservazioni si è scoperto che gli esemplari giovani completano la loro dieta con il nettare, mentre gli esemplari adulti preferiscono integrare con il polline. In parecchie specie di ragni i cheliceri sono diventati atti a secernere un veleno per immobilizzare le prede, a volte tanto tossico da risultare pericoloso anche per l'uomo. Di recente si stanno sperimentando piccole dosi di questi veleni a scopo terapeutico o come insetticidi non inquinanti. Buona parte dei ragni cattura le prede intrappolandole in vischiose ragnatele ponendosi in agguato nelle vicinanze e pronti a iniettare loro il veleno. Le specie che usano questa tattica di caccia sono molto sensibili alla più piccola vibrazione che scuota anche minimamente i fili della ragnatela. D'altro canto, le specie che cacciano all'agguato sono fornite di un'ottima vista, fino a dieci volte più acuta di quella di una libellula.

Alcuni ragni cacciatori hanno particolare abilità ed intelligenza nell'adoperare varie tattiche per sopraffare la preda, mostrando anche di saperne imparare di nuove se occorre. Alcune specie hanno ad esempio modificato il loro aspetto prendendo le sembianze esteriori di formiche al punto da essere facilmente confusi con una di loro. Le ragnatele sono molto variabili in forma, quantità di tela adoperata e grandezza. Sembra che le prime forme ad essere adottate siano state quelle orbicolari; le specie che ancora le adoperano sono poche: la maggior parte dei ragni esistenti preferisce estendere la propria tela e renderla quanto più aggrovigliata possibile allo scopo di massimizzare il volume d'aria in cui può imbattersi un insetto.

Nei ragni maschi i pedipalpi (appendici situate sotto o a lato dell'apertura boccale) sono stati modificati a guisa di siringa per iniettare lo sperma nell'apparato genitale femminile. Alcuni di loro devono porre in essere complicati rituali di corteggiamento prima di potersi avvicinare alla femmina per fecondarla, per evitare di essere divorati. I maschi della maggior parte delle specie scampano a questo destino e la femmina consente loro di posizionarsi nelle parti marginali delle ragnatele anche per qualche tempo dopo l'accoppiamento. D'altro canto vi sono maschi di alcune specie che, dopo aver fecondato la femmina, si offrono in pasto a lei, probabilmente per fornire più nutrienti alla prole che nascerà. In alcune specie le femmine costruiscono una sorta di ovatura setosa dove trovano spazio almeno un centinaio di uova; i giovani, una volta nati, sono comunque incapaci di procurarsi il cibo da soli, fino a quando non abbiano compiuto la loro prima muta. In questi casi sono le femmine/madri ad occuparsi di sfamare la prole e condividere le prede catturate con essa.

Ragno nell'ambra

Solo poche specie di ragni hanno un comportamento sociale, cioè costruiscono tele in cooperazione con altri ragni (fino a diverse migliaia); il comportamento sociale è variegato: da una semplice tolleranza di vicinato, come nell'aggressiva vedova nera, ad una vera e propria caccia coordinata fra più esemplari e successiva suddivisione delle prede catturate. In quanto a longevità, la maggior parte dei ragni non supera i due anni, solo alcuni esemplari di tarantole e vari migalomorfi in cattività sono noti per essere sopravvissuti fino a venticinque anni.

Dallo studio dei reperti fossili rinvenuti, i primi animali capaci di produrre seta compaiono nel Devoniano, circa 386 milioni di anni fa; comunque, in essi, manca ogni traccia di filiere. I primi ragni fossilizzati veri e propri sono stati rinvenuti in rocce del Carbonifero, databili quindi fra 299 e 318 milioni di anni fa, e sono molto simili agli attuali appartenenti all'ordine Mesothelae. I gruppi principali di ragni moderni, Araneomorphae e Mygalomorphae, fanno la loro comparsa nel Triassico inferiore, all'incirca 200 milioni di anni fa. Solo nei fossili datati dai 130 milioni di anni fa in poi si ritrovano anche ragni conservati nell'ambra, aventi una maggiore ricchezza di particolari visibili e analizzabili, soprattutto dettagli anatomici. Sono state rinvenute anche ambre con un abbraccio mortale fra un ragno e la sua preda, mentre la sta imbozzolando e altre in cui si sono preservate anche le uova nei sacchi ovigeri.

Struttura del corpo

I ragni sono chelicerati e in quanto artropodi hanno un corpo suddiviso in segmenti dai margini articolati, ricoperto da una cuticola composta da chitina e proteine. La testa è composta da vari segmenti che si fondono l'uno con l'altro durante lo sviluppo dell'embrione. In quanto chelicerati il loro corpo è costituito da due tagmata, tipica segmentazione degli Artropodi, insieme di segmenti che sottendono una funzione simile. Il primo di questi, che prende il nome di cefalotorace o prosoma, è la fusione completa di due tagmata che in un insetto sarebbero separati: il capo e il torace; il tagma posteriore prende il nome di addome o opistosoma. Lo schema della fusione dei segmenti che compongono la testa dei chelicerati è unico fra gli artropodi, e quello che sarebbe il primo segmento del capo di norma scompare all'inizio dello sviluppo, cosicché ai chelicerati mancano le antenne tipiche di molti artropodi. Infatti i chelicerati hanno solo due appendici davanti alla bocca, che funzionano al più solo per accompagnare il cibo, ma mancano completamente di una struttura che potrebbe avere funzione di mascella. Le prime appendici sul davanti dell'apparato della bocca sono chiamate pedipalpi e hanno funzioni diverse all'interno di gruppi diversi di chelicerati.

Ragni e scorpioni appartengono ad uno dei gruppi di chelicerati, denominato Aracnidi. Mentre i cheliceri degli scorpioni sono un modesto paio di artigli che ha la funzione di accompagnare il cibo verso la bocca o di contribuire a tenerlo fermo, quelli dei ragni terminano in forma di zanne appuntite, che sono generalmente velenose; quando non sono in uso vengono piegate all'indietro nella parte superiore, nella quale sono allocate barbe spesse, che hanno il compito di filtrare e trattenere fuori qualsivoglia grumo solido, in quanto i ragni si alimentano solo attraverso cibo liquido o reso in forma liquida. I pedipalpi negli altri scorpionidi prendono la forma di artigli appuntiti atti a catturare e trattenere la preda, mentre nei ragni fungono da sensori di dimensioni abbastanza piccole, le cui parti basali sono un prolungamento della bocca. In aggiunta, i ragni maschi hanno allargato queste ultime sezioni adoperandole per il trasferimento di sperma.

Nei ragni, il cefalotorace e l'addome sono congiunti da un piccolo peduncolo di forma cilindrica che consente all'addome di muoversi indipendentemente dal capo mentre secerne la seta. La parte superiore del cefalotorace è ricoperta da un singolo carapace convesso, mentre la parte inferiore è ricoperta da due pezzi di carapace di forma alquanto appiattita. L'addome è molle ed ha la forma ovoidale, non mostra alcun segno di suddivisione o frazionamento, ad eccezione dei primitivi Mesothelae, i cui rappresentanti odierni, i Liphistiidae, hanno il carapace costituito da vari segmenti nella parte posteriore.

da https://it.wikipedia.org/wiki/Araneae

Apparato circolatorio e respiratorio

Apparato circolatorio

Al pari degli altri artropodi, i ragni sono provvisti di celoma strutturato in piccole aree situate nei dintorni dell'apparato riproduttivo e dell'apparato escretore ma non avente funzione circolatoria. Tale funzione è espletata dall'emocele, cavità estesa per la maggior parte della lunghezza del corpo e in cui circola il flusso sanguigno. Il cuore ha forma tubolare ed è situato nella parte posteriore del corpo con all'interno molteplici sottili ostii che consentono il flusso del sangue in una sola direzione, impedendogli di defluire all'indietro; ciò fa sì che il sangue entri nel cuore dall'emocele ma non vi ritorni prima di aver attraversato tutta la parte anteriore; Dal cuore si dirama un'arteria, che si apre nella parte anteriore dell'addome e che, passando attraverso il pedicello, si ramifica e si diffonde in molte parti del cefalotorace. In base a queste considerazioni è possibile inferire che i ragni hanno un sistema circolatorio aperto.

Apparato respiratorio

I ragni hanno sviluppato più tipi di organi respiratori, fra cui i polmoni a libro, la trachea, o entrambi. Il sangue di tutti i ragni che hanno polmoni a libro contiene il pigmento respiratorio emocianina che rende il trasporto dell'ossigeno più efficiente.

I ragni Migalomorfi e Mesothelae hanno due paia di polmoni a libro, che si riempiono di emolinfa, e hanno due aperture esterne sulla superficie ventrale dell'addome che consentono all'aria di entrare e di porre in circolo l'ossigeno. Questo è anche il caso di una delle famiglie più antiche di ragni Araneomorfi, la famiglia Hypochilidae; le restanti famiglie di questo gruppo hanno solo il paio anteriore di polmoni a libro intatto, mentre quello posteriore dell'apparato respiratorio è parzialmente o totalmente cambiato in una trachea, attraverso la quale l'ossigeno viene diffuso nell'emolinfa o direttamente ai tessuti e agli organi. Le trachee, dove presenti, sono molto simili per forma, dimensioni e funzione alle tracheedegli Insetti, ma nei ragni sono poste nell'opistosoma. Il sistema respiratorio con la trachea si è probabilmente diffuso a partire dai ragni di piccole dimensioni per contrastare la disidratazione e l'essiccamento. La trachea originariamente era collegata agli organi circostanti attraverso un paio di aperture chiamate spiracoli tracheali, ma nella maggioranza dei ragni odierni questi spiracoli si sono fusi in uno solo nella parte mediana, spostandosi nella parte posteriore vicino alle filiere. I ragni che posseggono trachee hanno generalmente un tasso metabolico più elevato ed una migliore resistenza alla disidratazione.

Nutrizione, digestione ed escrezione

Nutrizione

Nei ragni i cheliceri sono indispensabili per la nutrizione: sono costituiti da un segmento basale e da uno terminale a forma di artiglio o di zanna. Caratteristica unica fra i chelicerati è la parte terminale dei cheliceri, la punta della zanna, che viene adoperata dalla maggior parte delle specie per inoculare il veleno secreto dalla ghiandole velenifere. La dimensione di queste ghiandole varia a seconda delle diverse famiglie: in alcune mancano del tutto, in altre coinvolgono ampie sezioni della parte anteriore del prosoma. Le ghiandole sono costituite in genere da una parte epiteliale con funzione escretrice e sono avvolte da un rivestimento le cui contrazioni consentono lo sgorgare di goccioline di veleno all'interno dei cheliceri fino alla base delle zanne. L'unica famiglia di ragni completamente sprovvista di ghiandole velenifere è quella degli Uloboridae. I due pedipalpi sono più corti delle zampe e formati da sei segmenti; alla base hanno delle gnathocoxae usate come mascelle per tenere ben stretto il cibo, coadiuvarne la triturazione, la liquefazione e infine l'assimilazione.

Digestione

Nell'ambito degli aracnidi, i ragni hanno un intestino alquanto stretto, che può ricevere solo cibo in forma liquida, e due serie di filtri appositi per trattenere all'esterno qualsiasi particella di cibo solido, per quanto piccola. Essi utilizzano, uno alla volta, due sistemi diversi per digerire il cibo esternamente prima di ingerirlo.

Alcuni pompano enzimi digestivi dal mesentere nella preda e poi succhiano i tessuti liquefatti della preda stessa nell'intestino; quindi abbandonano l'esuvia vuota della preda composta in genere di materiali troppo duri e non digeribili. Altre specie di ragni macinano prima la preda spappolandola con la parte terminale dei pedipalpi e i cheliceri, utilizzando sempre gli enzimi digestivi per facilitare l'assimilazione. In queste specie sia i cheliceri che la base dei pedipalpi sono posizionati in modo da formare una cavità antecedente la bocca vera e propria.

Lo stomaco, posto nel cefalotorace, funziona come una pompa che spedisce il cibo sempre più all'interno del sistema digestivo. Il mesentere è ricco di punti ciechi per la digestione, compartimenti senza uscita dove vengono estratti i nutrienti dal cibo ingerito. La maggior parte di essi si trova nell'addome in cui è preponderante il sistema digestivo, ma alcuni sono situati anche nel cefalotorace.

Escrezione

La maggior parte dei ragni converte i prodotti di scarto delle varie attività fisiologiche in acido urico, che può essere espulso come materiale asciutto. I tubuli malpighiani sono deputati ad estrarre questi prodotti di scarto dal sangue nell'emocele per poi scaricarli nella borsa cloacale, da cui vengono espulsi attraverso l'ano. La produzione di acido urico e la rimozione degli scarti attraverso i tubuli sono caratteristiche evolutesi indipendentemente in vari rami di artropodi per conservare l'acqua e consentire loro di sopravvivere in ambienti in cui essa è un bene raro e prezioso; tra le varie strutture preposte all'escrezione, i tubuli malpighiani degli insetti e degli aracnidi si sviluppano da parti completamente diverse dell'embrione. Comunque alcuni ragni primitivi dell'ordine Mesothelae e del sottordine Mygalomorphae, conservano i nefridi (piccoli reni) del presunto artropode progenitore ancestrale, le cui funzioni sono simili a quelle dei reni umani: adoperano infatti un certo quantitativo di acqua per espellere prodotti di scarto azotati quali l'ammoniaca.

fase di accoppiamento

fase di accoppiamento

fase di accoppiamento

Sistema nervoso centrale

Il sistema nervoso centrale di base di un artropode è costituito da un paio di fasci di nervi che corrono lungo l'intestino con gruppi di gangli come centri di controllo locali nei vari segmenti del corpo, e da un cervello formato dalla fusione dei gangli dei segmenti della testa posti davanti e dietro la bocca, in modo tale che l'esofago è circondato da questi conglomerati di gangli. In particolare possiamo distinguere un ganglio sopraesofageo, più piccolo, che riceve informazioni dagli ocelli e da altri organi di senso, ed ha la funzione di elaborare e integrare gli stimoli esterni e poi, tramite i neuroni con cui è connesso all'altro ganglio, coordinare una risposta. L'altro ganglio, che prende il nome di ganglio sottoesofageo, posto nella parte bassa del cefalotorace, è l'insieme dei gangli delle varie appendici ed ha la forma di una stella a più punte; questo ganglio prosegue il suo cammino nell'opistosoma attraverso un minuscolo cordoncino, innervandolo, ed ha come funzione principale il coordinamento motorio dell'animale. Ad eccezione dei primitivi Mesothelae, dei quali i Liphistiidae è l'unica famiglia sopravvissuta, i ragni hanno il sistema nervoso centralizzato tipico degli Aracnidi: i gangli di tutti i segmenti nella parte posteriore dell'esofago sono fusi, in modo che il cefalotorace è riempito in massima parte da tessuto nervoso e non vi sono gangli nell'addome. Nei Mesothelae, invece, i gangli dell'addome e della parte posteriore del cefalotorace sono separati e distinti.

Organi di senso

Ocelli

La maggior parte dei ragni ha quattro paia di occhi nella parte frontale del cefalotorace, posizionati in schemi (detti patterns) che variano da una famiglia all'altra. Il paio posizionato sulla fronte è del tipo chiamato ocellipigment-cup (contenitori del colore), che nella maggior parte degli artropodi servono solo ad individuare la direzione dalla quale arriva la luce, adoperando l'ombra proiettata dalle superfici negli ocelli stessi. In ogni caso gli occhi principali della parte frontale delle teste dei ragni hanno la capacità di formare delle immagini abbastanza nette e distinte.

Gli ocelli laterali si pensa siano derivati dagli occhi composti dei chelicerati più primitivi, ma non hanno le suddivisioni in sfaccettature tipiche di quelli degli altri invertebrati. In molti ragni questi ocelli secondari rilevano la luce riflessa diversamente dagli occhi principali tramite un tapetum lucidum riflettente; ad esempio, ciò fa sì che al buio gli occhi dei ragni-lupo vengono rilevati dalla luce riflessa di una torcia proprio grazie ai tapeta. D'altra parte, gli occhi secondari dei ragni salticidi non hanno traccia alcuna di tapetum.

L'acutezza visiva dei ragni salticidi supera di un fattore dieci quella delle libellule che sono, fra gli insetti, quelli che vedono meglio. In effetti l'occhio umano, per quanto complesso, è solo cinque volte più acuto di quello di un ragno salticida. Questi ragni riescono ad avere una vista così acuta grazie ad una serie di lenti, una retinacomposta di quattro strati e l'abilità di girare dappertutto i loro occhi integrando le immagini di tutti in una sola. L'unico difetto di tutto questo processo di scansione ed integrazione di immagini è di essere relativamente lento.

Cuticola e peli

Come si verifica con altri artropodi, la cuticola, per sua stessa natura, bloccherebbe la maggior parte degli stimoli sensoriali provenienti dall'esterno, a meno che la stessa cuticola non sia permeata di piccoli organi di senso che colleghino l'esterno del corpo col sistema nervoso. Infatti i ragni ed altri generi di artropodi hanno modificato la struttura della cuticola in modo da poter ricevere stimoli dall'esterno e potervi reagire. Vari sensori di tatto, in modo particolare peli di varie forme chiamati setae, sono sensibili a vari livelli di pressione, dalla brezza leggera delle correnti d'aria ad un contatto pressorio di una certa forza. Altri sensori di tipo chimico consentono di sopperire alle nostre funzioni di riconoscimento degli odori e dei sapori, spesso dalla parte mediana delle setae. I ragni hanno anche nelle giunture dei loro arti dei sensori particolari in grado di percepire vibrazioni anche di piccola entità. Nella costruzione delle ragnatele, tutte le informazioni supportate da questi sensori meccanici e chimici sono più importanti della vista stessa, mentre è la vista acuta a prevalere come importanza sugli altri organi di senso nei ragni che cacciano attivamente.

Come nella maggior parte degli artropodi, i ragni mancano di organi preposti all'equilibrio e all'accelerazione e contano esclusivamente sulla vista per stabilire di volta in volta dove è su e dove è giù. I propriocettori degli artropodi, cioè quegli organi di senso che portano informazioni sul grado di forza applicata dai muscoli e sul grado di curvatura delle varie giunture delle zampe, sono attivi e funzionali. D'altra parte, poco è noto su altri tipi di sensori interni che ragni e artropodi potrebbero avere.

Locomozione

Zampe

I ragni hanno quattro paia di zampe funzionali all'ambulazione, ognuna delle quali è formata da sette segmenti; partendo dall'interno verso l'esterno sono: la coxa, il trocantere, il femore, la patella, la tibia, il metatarso e il tarso. Tutti questi segmenti sono ricoperti da una cuticola provvista di peli, alcuni dei quali si possono considerare veri e propri organi di senso. Anche se tutti gli artropodi usano per la locomozione muscoli legati all'interno del loro esoscheletro per flettere i loro arti, i ragni ed alcuni gruppi di artropodi usano un sistema pressorio idraulico per distenderli e contrarli, sistema ereditato a sua volta dalle forme di vita antenate degli artropodi. Di conseguenza, un ragno col cefalotorace forato non può più estendere le sue zampe, e le zampe stesse di ragni morti si contraggono su sé stesse accartocciandosi e aggranchiendosi. A quanto risulta da alcuni esperimenti, i ragni possono generare pressioni, internamente, fino ad otto volte la forza necessaria ad estendere totalmente le loro zampe, e i ragni salticidi possono saltare verso l'alto fino a cinquanta volte la loro lunghezza aumentando all'improvviso la pressione del sangue nel terzo e quarto paio di zampe.

Scopulae

La maggior parte dei ragni che cacciano attivamente, anziché fare affidamento sulle ragnatele, hanno ciuffi densi di peli molto sottili fra gli artigli appaiati sulle punte delle loro zampe. Questi ciuffi, noti come scopulae, consistono di setole le cui parti terminali sono suddivise in circa mille ramificazioni, che consentono, ai ragni che le posseggono, di camminare agevolmente su superfici lisce come i vetri e a testa in giù su qualsiasi tipo di soffitto. A quanto è stato appurato le scopulae ottengono questa forte presa di contatto grazie a strati estremamente sottili di acqua sulle superfici. I ragni, come del resto altri aracnidi, sia camminando sia correndo, poggiano sempre almeno quattro zampe sul terreno contemporaneamente.

Produzione della seta

Filiere

L'addome dei ragni non ha appendici ad eccezione di quelle che sono state modificate per formare da una a quattro (di norma sono tre) paia di filiere corte e mobili, che emettono seta. Ogni filiera ha molti fusuli, sorta di tubicini microscopici, ognuno dei quali è collegato ad una ghiandola sericigena. Sono conosciuti almeno sei tipi di ghiandole setifere, ognuna delle quali produce un tipo leggermente diverso di seta.

La seta è composta principalmente da una proteina molto simile a quella adoperata nelle sete secrete da insetti. Nella fase iniziale di produzione è un liquido che non indurisce subito per esposizione all'aria e ciò consente ai ragni di intrecciarla esternamente. In seguito, dopo che si è indurita, la proteina riesce a cambiare la struttura interna. Una volta completata la filatura, la seta risultante per quanto concerne la resistenza alla trazione, a parità di diametro, è simile al nylon e a materiali biologici quali la chitina, la cellulosa e il collagene, ma è molto più elastica, in altre parole si può stirare e allungare molto di più prima che si spezzi o perda la forma originaria.

Cribellum

Alcuni ragni hanno un cribellum, una filiera modificata con oltre 40.000 fusuli, ognuno dei quali produce una sola fibra eccezionalmente sottile. Tali fibre vengono estratte fuori dal calamistro, una sorta di appendice anatomica dalla forma di pettine con un insieme di peli sulla punta articolata del cribellum, e unite insieme in un solo filo lanoso, utilizzata dal ragno proprio per separare e rendere più voluminosi i fili vischiosi distesi dal cribellum; così distese le fibre sono molto efficienti nell'afferrare e trattenere le setole degli insetti. I ragni più primitivi avevano cribellum che producevano seta in grado di catturare le prede, prima che sviluppassero la seta cosparsa di goccioline appiccicose, più efficiente nel trattenere gli insetti. La maggior parte delle famiglie di ragni ha perso il cribellum e vengono per questo chiamati anche ecribellati.

Alcune specie di ragni che non costruiscono ragnatele per afferrare le prede, utilizzano la seta in diversi altri modi: come involucri per lo sperma e per le uova fertilizzate, come corde di sicurezza nell'affidarsi alle correnti di vento, per costruire tane e ricoveri, e persino come paracadute dagli esemplari più giovani e più leggeri.

Riproduzione e ciclo vitale

Rituali della riproduzione

I ragni si riproducono sessualmente e la fertilizzazione è interna ma indiretta, in pratica lo sperma non è inserito nel corpo della femmina dai genitali del maschio ma da una struttura intermedia. Diversamente da altri artropodi terrestri, i ragni maschi non producono spermatofore, involucri pieni di sperma, all'interno del loro corpo, ma roteano la piccola tela che lo contiene fino all'eiaculazione e poi lo trasferiscono su alcune strutture a forma di pipetta situate sulle punte dei loro pedipalpi. Nel momento in cui un maschio scopre nei suoi pressi segnali della presenza di una femmina della sua stessa specie, controlla se è pronta per l'accoppiamento: ad esempio, in alcune specie che costruiscono ragnatele o corde di sicurezza, il maschio può identificare la specie e il sesso del ragno che ha prodotto questi oggetti attraverso l'odorato.

Corteggiamento

I ragni adoperano generalmente rituali di corteggiamento elaborati per impedire alle femmine, spesso di dimensioni maggiori, di mangiare i maschi prima di portare a termine la fertilizzazione, con le poche eccezioni dove il maschio è di dimensioni tanto più piccole da non essere considerato minimamente appetibile. I maschi si fanno così riconoscere e le femmine, che appaiono fondamentalmente passive non mostrando aggressività, si rendono disponibili all'accoppiamento. Sebbene ogni specie abbia le sue peculiari caratteristiche nel corteggiamento, possiamo però distinguerne tre diversi tipi a seconda della strategia messa in atto da parte del maschio:

Richiede contatto diretto fra maschio e femmina.
Richiede feromoni femminili che stimolino il maschio.
Richiede un riconoscimento visivo da parte della femmina.

Primo tipo

I ragni delle famiglie Thomisidae e Clubionidae hanno un corteggiamento molto modesto; di solito il maschio semplicemente striscia sulla femmina, tiene fermo il suo addome e inserisce l'organo copulatore nell'apertura genitale femminile. Ancora più fugace è l'incontro fra i due sessi di Micrommata virescens, uno Sparassidae, dove il maschio colorato piomba con un salto accanto alla femmina più grande di lui e di colore verde intenso, l'afferra con i cheliceri e, senza tante cerimonie, si posiziona per l'accoppiamento e lo completa con la totale passività della femmina.

Anche molti Haplogynae e migalomorfi mostrano pochi preliminari; dopo il contatto diretto dei corpi, i maschi e le femmine si scambiano un breve intergioco con le zampe frontali e i pedipalpi prima dell'accoppiamento. Nel caso del terafoside Aphonopelma hentzi, ad esempio, il maschio entra in contatto con la femmina tamburellando con le zampe anteriori sul corpo di lei e collocandosi frontalmente. La reazione della femmina è di difesa disponendosi in posizione di attacco con le zampe anteriori sollevate. Questa particolare posizione consente però di proseguire il corteggiamento al maschio che, tamburellando e tirando, la trasforma in una posizione di sottomissione, in modo da consentirgli l'accoppiamento senza correre pericoli. Curioso è inoltre il fatto che la femmina offra i propri cheliceri aperti al maschio affinché possa tenerli bloccati per il tempo necessario all'accoppiamento, all'incirca un minuto o poco più.

Alcuni ragni muniti di cribellum invece hanno sviluppato un'altra particolare modalità di corteggiamento: i maschi legano le femmine con la seta prima dell'accoppiamento: fatto che sembra avere solo un significato simbolico dato che dopo l'accoppiamento la femmina è perfettamente in grado di liberarsi da sola.

Secondo tipo

Nel caso si renda necessaria l'emissione di feromoni da parte della femmina, il corteggiamento è molto più complesso e diversificato.

Spesso i feromoni sono già secreti dalla femmina sulla ragnatela (riscontrato nei generi Filistata, Segestria e Amaurobius); in questo caso il maschio cerca di farsi riconoscere tirando o pizzicando fili della ragnatela stessa. A volte il contatto fisico è necessario per scatenare il corteggiamento come in Amaurobius ferox; invece in Amaurobius simili ed in Amaurobius fenestralis è sufficiente la presenza del feromone. In molte specie di Amaurobius i segnali vibratori generati da zampe, palpi e addome assumono caratteristiche peculiari a seconda della specie.

In alcuni Clubionidae e Gnaphosidae i maschi si sistemano vicino a femmine immature ed aspettano la loro ultima muta per accoppiarsi immediatamente dopo, approfittando del momento in cui queste sono ancora inoffensive in quanto la cuticola non si è ancora completamente sclerotizzata. Questo comportamento è stato riscontrato anche nei maschi del genere Argiope.

Nel caso specifico di Philodromus rufus, un ragno della famiglia dei Thomisidae che vive due anni, la femmina è, occasionalmente, capace di essere fecondata durante l'ultima muta addirittura anche in presenza dei fluidi della muta stessa; inoltre essa si accoppia ripetutamente con lo stesso maschio o anche con altri per più giorni consecutivi; il feromone, in questo caso, è concentrato sulle zampe: infatti se queste vengono lavatecon appropriati solventi, non si ha più risposta da parte del maschio. Negli Araneidae i maschi pizzicano i fili delle tele delle femmine in maniera da attirarle sul filo dell'accoppiamento da essi creato.

In Linyphia triangularis, della famiglia Linyphiidae, invece il maschio è sempre dominante rispetto alla femmina e non viene mai da essa attaccato, anzi si nutre sfruttando la tela di lei e poi al momento del corteggiamento la distrugge quasi completamente affinché nessun altro maschio possa raggiungerla e nessuna preda possa distrarre la femmina stessa dalla sua presenza.

Nel caso invece dei Lycosidae e dei Pisauridae le femmine lasciano una traccia di feromoni sul substrato sul quale camminano insieme al filo di seta; infatti occludendo le filiere della femmina ricettiva si è visto che non vi è alcuna reazione da parte dei maschi collocati sullo stesso substrato sul quale è appena passata, mentre si ha una immediata risposta di corteggiamento quando alla stessa femmina si liberano di nuovo le filiere. Sono comunque necessari al corteggiamento anche segnali tattili, vibratori, visivi e acustici. Spesso la femmina non è passiva, risponde attivamente ai segnali maschili. I segnali vibratori ed acustici sono particolarmente necessari in caso di incontri notturni. Il repertorio di segnali del corteggiamento dei Lycosidae è veramente molto complesso e vario.

Nei Pisauridae invece il corteggiamento è curioso per l'approccio da parte del maschio alla femmina tramite un dono, di solito una mosca avvolta nella seta, ma nei più evoluti rimane solo il simbolico involucro vuoto; l'accoppiamento avviene grazie al fatto che la femmina è distratta e pone la sua attenzione principalmente sul dono.

Terzo tipo

Nei Salticidae e negli Oxyopidae i segnali visivi sono i più importanti nel corteggiamento sebbene vi siano anche segnali tattili e chimici. I maschi compiono una vera e propria danza davanti alla femmina e spesso le estremità delle zampe più usate a questo scopo sono addirittura colorate.

Se la femmina rimane immobile o risponde con i segnali adeguati alla specie il maschio la tocca con le zampe anteriori e procede con l'accoppiamento. Pare che le femmine più giovani che abbiano appena mutato siano preferite dai maschi a quelle più vecchie; forse il segnale dei feromoni è più debole in queste ultime. Al riguardo, è interessante il caso di Phidippus johnsoni che cambia completamente sistema di corteggiamento se la femmina è fuori o è nascosta dentro un nido.

Se il corteggiamento ha successo il maschio inietta il suo sperma dai pedipalpi nella femmina attraverso l'apertura genitale della stessa, nota come epigino, posta sulla parte inferiore del suo addome. Gli apparati riproduttivi delle femmine variano da semplici tubi a sistemi che includono ricettacoli seminali nei quali le femmine immagazzinano lo sperma ricevuto e lo rilasciano quando sono fertili.

Produzione della seta

Filiere

Cribellum